عائلات الطيور

Chiffchaff أخضر ، - أنواع حلقية "ناقصة" لها تاريخ معقد

Pin
Send
Share
Send
Send


تين. واحد. ممثلو نوعين فرعيين "متطرفين" (الأكثر تباينًا) من الدخلة الخضراء ، والتي فقدت تقريبًا القدرة على التهجين: الشكل الغربي Phylloscopus trochiloides viridanus (اليسار) وشكل شرق سيبيريا Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (على اليمين). صور من موقعي birdofkazakhstan.com و wildbirdgallery.com

تشير "الأنواع الحلقية" إلى مجمعات من الأشكال وثيقة الصلة والتي استقرت تدريجيًا حول أي حاجز جغرافي ، ولم تعد الأشكال المتطرفة والأكثر تباينًا ، والتي تلتقي على الجانب الآخر من الحاجز ، قادرة على التزاوج ، على الرغم من أنها لا تزال متصلة بواسطة سلسلة من الأصناف المتوافقة بشكل متبادل. الدخلة الخضراء Phylloscopus trochiloides يعتبر مثالًا جيدًا على المظهر الحلقي أكد تحليل جيني مفصل لـ 95 طائرًا من 22 منطقة وجود حلقة من الأشكال المدمجة تدريجيًا حول هضبة التبت مع انتقال مفاجئ واحد في الجزء الشمالي من الحلقة ، حيث التقى النوعان الفرعيان الأكثر تباينًا على نطاق واسع. فيريدانوس و plumbeitarsus... ومع ذلك ، تبين أن تاريخ تشكيل منطقة الحلقة أكثر تعقيدًا من المخطط الكلاسيكي المفترض. انقطع تدفق الجينات على طول الحلقة مرة واحدة على الأقل في الجزء الجنوبي الغربي منها ، والنوع الفرعي فيريدانوس و plumbeitarsus ، كما اتضح ، مع ذلك ، فإنهم يتزاوجون في بعض الأحيان ، على الرغم من آليات العزل السلوكية القوية وانخفاض لياقة الهجينة.

تحظى الأنواع الحلقية باهتمام علماء الأحياء كأمثلة توضيحية لانتواع غير مكتمل ، مما يجعل من الممكن تتبع جميع مراحل هذه العملية باستمرار. وفقًا للنظرية ، تتشكل أنواع الحلقة نتيجة للتشتت التدريجي لأحفاد السكان الأصليين (الأسلاف) حول بعض الحواجز الجغرافية ، أي منطقة ذات ظروف غير مواتية لهذا النوع (على سبيل المثال ، حول القطب الشمالي المحيط ، كما في حالة النوارس الرنجة (انظر. لاروس النوارس) ، أو حول وادي كاليفورنيا ، كما في حالة السمندل انساتينا). مع انتشارها ، والتكيف مع الظروف المحلية ، تتراكم الكائنات الحية المزيد والمزيد من الاختلافات عن سكان أسلافهم. لذلك ، عندما يلتقي المهاجرون "الطليعيون" أخيرًا على الجانب الآخر من الحاجز ، اتضح أنهم لم يعودوا قادرين على التزاوج مع بعضهم البعض ، أي أنهم يتصرفون مثل نوعين مستقلين ، على الرغم من أنهما لا يزالان متصلين بسلسلة مستمرة من الأصناف الوسيطة والمتوافقة بشكل متبادل.

يبدو هذا السيناريو منطقيًا ومعقولًا ، ولكن في الطبيعة حتى الآن كان من الممكن العثور على عدد قليل جدًا (أقل من اثني عشر) نوعًا من الحلقات. وتلك التي تم العثور عليها ، عند الفحص الدقيق ، عادةً ما تتطابق جزئيًا فقط مع المخطط المثالي الموصوف. حسنًا ، هذا هو المصير الشائع والحتمي لجميع الدوائر البسيطة والجميلة تقريبًا في علم الأحياء. في الطبيعة ، يكون كل شيء دائمًا أكثر تعقيدًا وغموضًا مما هو عليه في أفضل النظريات (والتي ، مع ذلك ، لا تجعل هذه النظريات خاطئة أو عديمة الفائدة على الإطلاق: بدونها ، لم نكن لنفهم شيئًا على الإطلاق عن التنوع المتغير للطبيعة الحية).

دراسة جديدة من قبل علماء الطيور وعلماء الوراثة من كندا والولايات المتحدة الأمريكية وإسبانيا ، ونشرت نتائجها في المجلة طبيعة سجيةأظهر أن طائر النقاد الأخضر Phylloscopus trochiloides (انظر أيضًا الدخلة الخضراء) ، والتي تعتبر واحدة من أفضل الأمثلة على شكل الحلقة ، هي في الواقع بعيدة كل البعد عن "المثالية". ومع ذلك ، لا يكفي لاستبعادهم تمامًا من الأنواع الحلقية ، كما يحاول بعض المؤلفين أن يفعلوا مع نورس الرنجة (D. Liebers et al. ، 2004. مجمع نورس الرنجة ليس نوعًا دائريًا) والسمندل انساتينا (ر. هايتون ، 1998. Is Ensatina eschscholtzii أ الخاتم الأنواع؟).

تدور مجموعة طيور النقشارة الخضراء حول هضبة التبت غير المضيافة في حلقة مستمرة تقريبًا. مراقبو الطيور يقسمون الأنواع Phylloscopus trochiloides إلى عدة أنواع فرعية ، أحدها (ص. نيتيدوس) تحتل منطقة منفصلة في القوقاز وليست جزء من الحلقة.

تين. 2. نطاق الدخلة الخضراء Phylloscopus trochiloides. ألوان مختلفة يشار إلى الأنواع الفرعية: أصفر - ص. تروشلويدس، لون أخضر - لودلو، البرتقالي - الظلمة، نفسجي - نيتيدوس، أزرق - فيريدانوس، أحمر - plumbeitarsus. المعين يشار إلى نقاط التجميع. الشكل من المقالة التي تمت مناقشتها في طبيعة سجية

في الجزء الجنوبي من الحلقة ، على المنحدرات الجنوبية لجبال الهيمالايا ، توجد أعشاش سلالات فرعية ص. تروشلويدس... انطلاقا من نتائج تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا ، هنا يقع "الوطن التاريخي" للمطردين الأخضر. من هنا استقروا حول التبت بطريقتين: شرق وغرب. يتم تأكيد ذلك من خلال حقيقة أنه في شجرة الأنساب للأنماط الفردانية لـ mtDNA (المتغيرات) ، تباعد فرعين كبيرين ، شرقي وغربي ، منذ 1-2 مليون سنة.

تين. 3. التسلسل المفترض لتشتت وتطور طيور النقشارة الخضراء. من منطقة الهيمالايا ، حيث تعيش الأنواع الفرعية الآن تروشلويدس ، استقر الطائرون في الشمال بطريقتين ، غربية وشرقية ، متجاوزين هضبة التبت غير المضيافة. شكلين شماليين ، فيريدانوس و plumbeitarsus ، بحلول وقت اجتماعهم في سيبيريا ، تباعدوا كثيرًا لدرجة أن التهجين بينهما في منطقة الاتصال الثانوي يكاد لا يحدث. صورة من en.wikipedia.org

الوسيط الشرقي يمثله النوع الفرعي الظلمةالقادرة على التزاوج مع جارتها الجنوبية تروشلويدسومع الشمال - plumbeitarsus. الفرع الغربي يمثله النوع الفرعي ludlowi الذي يعشش المجاور ل تروشلويدس، في جبال الهيمالايا الغربية. في الشمال ، يتم استبداله بنوع فرعي فيريدانوس، تسكن مناطق شاسعة من غرب ووسط سيبيريا وأوروبا الشرقية.

في وقت سابق ، تبين أن العزلة الإنجابية في جميع أنحاء الحلقة بأكملها لا تتم ملاحظتها إلا في مكان واحد - بين الشكلين الأبعد عن مركز المنشأ ، مما يشكل منطقة اتصال ثانوي في وسط سيبيريا: plumbeitarsus و فيريدانوس... هذه الأنواع الفرعية لها أغانٍ مختلفة تمامًا ، وتفضل الإناث من كل نوع فرعي ، بالطبع ، غناء ذكور "هم ". نوع فرعي plumbeitarsus و فيريدانوس تختلف بشكل واضح في كل من التشكل و mtDNA ، وترتبط هذه الاختلافات ارتباطًا وثيقًا بنوع أغنية الذكر. الهجينة بلا منازع plumbeitarsus و فيريدانوس في الطبيعة ، على ما يبدو ، لم يتم ملاحظتها ، على الرغم من وجود تقارير منفصلة عن الطيور ذات النوع الوسيط من الأغاني ، وكذلك حقيقة أن ممثلي نوعين فرعيين يدخلون أحيانًا في علاقات إقليمية مع بعضهم البعض ، أي مناطق التقسيم ، والتي هو نموذجي للطيور التي تنتمي إلى نفس النوع ولكنها ليست مختلفة.

استخدم المؤلفون تقنيات تسلسل قوية من "الجيل التالي" (انظر طرق الجيل التالي) لمقارنة جينومات 95 طائرًا طائرًا تم اصطيادهم في 22 نقطة (تظهر مواقع التجميع بالماس في الشكل 2). تم الحصول على المعلومات الأكثر تفصيلاً عن وسط سيبيريا ، حيث تتقاطع المناطق plumbeitarsus و فيريدانوس، وفي جبال الهيمالايا الغربية ، حيث تعيش الأنواع الفرعية لودلو.

استند تحليل التركيبة السكانية إلى بيانات عن 2334 تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة المنتشرة في جميع الكروموسومات. استخدم المؤلفون طرقًا حديثة متطورة للتحليل الإحصائي ، مثل تحليل مجموعة بايزي (تم وصف بعض الطرق المستخدمة في المقالة بواسطة JK Pritchard et al. ، 2000. الاستدلال على البنية السكانية باستخدام بيانات النمط الجيني متعدد البؤرة وتنفيذها في برنامج الكمبيوتر للهيكل. ).

كشف التحليل عن خمس مجموعات في التنوع الجيني لطائر النقاد الخضراء ، أي مجموعات ذات مجموعات مميزة من الأليلات. تتوافق إحدى المجموعات مع نوع فرعي قوقازي منفصل نيتيدوس، والأربعة الأخرى أنواع فرعية تشكل حلقة حول التبت: تروشلويدس, فيريدانوس, الظلمة و plumbeitarsus. أما بالنسبة للأنواع الفرعية لودلو، ثم رفض برنامج Structure تخصيص مجموعة منفصلة لها. عند الفحص الدقيق ، اتضح أن هذه الأنواع الفرعية ليست مجموعة سكانية غريبة مستقلة ، ولكنها منطقة هجينة واسعة ، حيث تتزايد نسبة الأليلات المميزة للأنواع الفرعية الشمالية تدريجياً من الجنوب إلى الشمال. فيريدانوس ونسبة الأليلات من السلالات الجنوبية تتناقص تروشلويدس. الخاصة بهم ، المميزة فقط لهذه الأنواع الفرعية ، الخصائص الجينية في لودلو عمليا غير موجود.

على الأرجح ، هذا يعني أنه في منطقة غرب جبال الهيمالايا ، حيث يعيش اليوم لودلو، تم كسر الخاتم مرة واحدة. نوع فرعي تروشلويدس و فيريدانوس الاختلافات المتراكمة لبعض الوقت في ظروف الوباتريا. ومع ذلك ، لم تكن الفروق المتراكمة كافية لتشكيل عدم توافق إنجابي جزئي على الأقل. تبعا تروشلويدس و فيريدانوس وسعت نطاقاتها تجاه بعضها البعض وبدأت في التزاوج دون عوائق ، وتشكل منطقة هجينة واسعة ، تم تفسير سكانها من قبل علماء الطيور على أنهم نوع فرعي خاص لودلو.

على الرغم من هذا الانحراف الواضح عن المخطط الكلاسيكي لتكوين الأنواع الدائرية ، فإن بقية البيانات الجينومية تتوافق معه جيدًا. أعطى تصور التنوع الجيني للسيقان الخضراء باستخدام تحليل المكون الرئيسي صورة تتطابق تمامًا مع هذا المخطط. من سلالات "الأجداد" تروشلويدس (الماس الأصفر في الشكل) تتباعد مجموعات العناقيد المقابلة للفروع الشرقية والغربية للحلقة في اتجاهين. علاوة على ذلك ، كما هو متوقع ، ممثلو الأنواع الفرعية لودلو كانت وسيطة بين تروشلويدس و فيريدانوس (الفرع الغربي) ، والأنواع الفرعية الظلمة يقع بين تروشلويدس و plumbeitarsus (الفرع الشرقي).

تين. أربعة. التنوع الجيني لطيور الطرائد الخضراء ، يتم تقليله إلى إحداثيين باستخدام تحليل المكون الرئيسي. ألوان الماس تتوافق مع أماكن تجميع المواد ، كما هو موضح في الشكل. 2. صورة من المقال الذي تمت مناقشته في طبيعة سجية

بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور على ارتباط إيجابي قوي بين مستوى الاختلافات الجينية (Fشارع، انظر مؤشر التثبيت) والمسافة (على طول الحلقة) بين السكان - مع الاستثناء الوحيد للسكان المجاورين في وسط سيبيريا فيريدانوس و plumbeitarsus، والتي هي بعيدة جدًا وراثيًا عن بعضها البعض ، على الرغم من تداخل النطاقات. تتطابق الصورة الناتجة تمامًا مع تنبؤات النموذج "الدائري".

بالإضافة إلى الفجوة التي كانت موجودة في الماضي في الجزء الجنوبي الغربي من الحلقة ، حدد المؤلفون انحرافًا آخر عن المخطط الكلاسيكي. اتضح أن التهجين بين فيريدانوس و plumbeitarsus لا يزال يحدث في بعض الأحيان. يتضح هذا من خلال العثور على العديد من شرق سيبيريا plumbeitarsus شظايا كبيرة من الكروموسومات مع مجموعات من الأليلات المميزة للأنواع الفرعية الغربية فيريدانوس. علاوة على ذلك ، في فيريدانوس لا توجد شوائب شرقية. لذلك ، فإن إدخال الجينات الأجنبية يحدث بشكل غير متماثل: من السلالات الغربية إلى الشرقية ، ولكن ليس في الاتجاه المعاكس.

على ما يبدو ، هذا يعني أنه من الجينات فيريدانوس يتم رفض الشوائب الأجنبية عن طريق الانتقاء بشكل مكثف أكثر من الجينات plumbeitarsus... على وجه الخصوص ، يمكن افتراض أن الهجينة لا يمكنها التزاوج إلا مع ممثلي الأنواع الفرعية الشرقية ، بينما ترفضها الطيور الغربية دائمًا. أن شظايا أجنبية في الجينوم plumbeitarsus كبير نوعًا ما ، يشير إلى أنهم اخترقوا هنا مؤخرًا ولم يتح لهم الوقت بعد للانهيار إلى قطع صغيرة نتيجة العبور. وهذا بدوره يعني أن التضمينات الجينية الدخيلة يتم رفضها عن طريق الانتقاء أسرع من الوقت المتاح لها للانهيار.

يذكر المؤلفون التشويه المحتمل لطرق الهجرة كإحدى آليات رفض الهجينة. ممثلو الفرع الشرقي من طيور النقاد ، الذين يسافرون إلى جنوب آسيا لقضاء فصل الشتاء ، يتجولون حول التبت من الشرق ، والغرب المغردون - من الغرب. طرق الهجرة وراثية جزئيًا ، أي "مسجلة في الجينات". تشير البيانات المتاحة عن جينات الهجرة (في الطيور الأخرى) إلى أن الهجينة فيريدانوس و plumbeitarsus قد يحاول الطيران جنوبًا عن طريق طريق "وسيط" ، أي مباشرة عبر هضبة التبت ، وهي ليست فكرة جيدة لطائر صغير.

على الرغم من التهجين ، السلالات فيريدانوس و plumbeitarsus من الواضح أنه لا يوجد تهديد بالاندماج في مجموعة سكانية واحدة. هناك بالفعل حواجز إنجابية قوية (وإن لم تكن مطلقة) بينهما: Prezygotic (الاختلاف في الأغاني وتفضيلات التزاوج) و postzygotic (الاختيار ضد الهجينة).

لذلك ، أظهرت الدراسة أن chiffchaff الأخضر هو مثال جيد للأنواع الحلقية الشكل ، لكنه لا يزال بعيدًا عن "المثالي" الموصوف في كتابات إرنست ماير وغيره من الكلاسيكيات. في الماضي ، كانت الحلقة ممزقة في مكان واحد على الأقل (وفقًا للأنواع الشرقية الظلمة لا تزال البيانات غير كافية للحصول على استنتاجات مؤكدة ، ولكن من الممكن حدوث تمزقات أيضًا في القطاع الشرقي من الحلقة). وهذا يعني أن تباعد ممثلي طرفي الفرعين الشرقي والغربي ، فيريدانوس و plumbeitarsus ، لم يذهبوا دائمًا في ظروف التدفق المستمر للجينات حول الضواحي الجنوبية للتبت. ألوباتريا (تفكك الموائل) لعبت أيضًا دورًا في الاختلاف الجيني للأنواع الفرعية. هذا يعني أن هذه ليست حالة خالصة من "الانتواع بالمسافة" المفترضة في النموذج المثالي على شكل حلقة. بالإضافة إلى ذلك ، لا يزال تباين الأنواع الفرعية المتطرفة بالكاد يصل إلى مرحلة عدم التوافق الإنجابي الكامل.

من الممكن أن الأنواع الحلقية المثالية تمامًا - تلك التي لم ينقطع فيها تدفق الجينات على طول الحلقة مطلقًا ، والأشكال النهائية مفصولة بحاجز تناسلي لا يمكن اختراقه - غير موجودة على الإطلاق في الطبيعة. على أقل تقدير ، يعتقد المؤلفون أن مثل هذه الأنواع قد تكون نادرة جدًا. الحقيقة هي أننا نعرف اليوم بدقة الوقت المطلوب لتشكيل العزلة الإنجابية الكاملة. في الطيور ، كقاعدة عامة ، يستغرق هذا ما لا يقل عن 2-3 ملايين سنة (والفروع الشرقية والغربية من طيور النقاد الخضراء ، كما نتذكر ، منذ 1 إلى 2 مليون سنة فقط). وفي الوقت نفسه ، على مدار المليوني عام الماضية ، شهد مناخ كوكب الأرض العديد من التغييرات الدراماتيكية المرتبطة بالتقدم الدوري والانحسار للأنهار الجليدية. تقلبات المناخ ، بدورها ، أدت إلى تغيرات سريعة في نطاقات الأنواع. في أوقات البرد ، تقلصت نطاقات العديد من الحيوانات والنباتات وانقسمت ، وبقيت بعض الأنواع على قيد الحياة فقط في "ملاجئ" صغيرة (ريفوجيا). خلال فترة الاحتباس الحراري ، توسعت المناطق مرة أخرى ، والتقى السكان المفككون وبدأوا في التزاوج. خلال الوقت المطلوب لتشكيل عدم التوافق الكامل ، كان لنطاقات معظم الأنواع وقت للتوسع والانكماش عدة مرات ، والانقسام والالتقاء مرة أخرى. في مثل هذه الحالة ، من الصعب توقع أننا سنجد في الطبيعة العديد من الأنواع الدائرية الأنيقة التي تتوافق تمامًا مع المخطط الكلاسيكي الذي تم تطويره في وقت كانت فيه تقديرات المقاييس الزمنية للعمليات التطورية لا تزال تقريبية للغاية.

مصدر: ميغيل ألكايد ، إليزابيث س. سكورداتو ، تريفور دي برايس ودارين إي إيروين. الاختلاف الجيني في مجمع الأنواع الحلقية // طبيعة سجية... 2014. V. 511. P. 83-85.

Pin
Send
Share
Send
Send